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河北公王岭石硖尾直立人内耳迷路研究获进展,

2019-07-10 16:54

1964年在陕西公王岭发现的蓝田人头骨的形态比周口店直立人和印度尼西亚爪哇直立人原始,其厚重的骨壁及较小的脑量,落入了早期人属成员的变异范围。最新测年结果将蓝田人的生存年代从原先普遍接受的距今115 万年提早到大约163 万年前,接近能人和南方古猿生存年代变异范围的下限,蓝田人是迄今为止我国发现的有确定年代数据的最早的古人类化石。然而,早期研究主要聚焦在其头骨的外表面的形态上,对其内部细致结构的研究很少,限于当时的技术水平及可对比的化石材料的局限性,更没有对内耳迷路进行详细的研究。近年虽然3D 复原了蓝田人的内耳迷路,但对蓝田人内耳迷路的形态并没有进行深入研究。

2019年01月17日,《科学》子刊《科学进展》在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邢松等与国际同行合作完成的关于许家窑古老型人类幼年个体的牙齿生长发育研究结果。该研究发现:在形态特征上还比较原始的许家窑人在牙齿生长发育规律上已经步入现代人变异范围内。提示人类在演化成如今模样之前,可能就已经像现代人一样遵循着一个较慢的生理节律。

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陕西公王岭蓝田人头骨化石从胶结的堆积物中修理出来时裂成了6个部分,包括较为完整的额骨、顶骨的大部分、右侧颞骨碎片、右侧上颌骨碎片、左侧上颌骨碎片和1 枚左侧上颌第二臼齿。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所吴秀杰和张亚盟采用高分辨率工业微CT,对蓝田人保存的颞骨岩部进行扫描和内耳迷路的3D 虚拟复原,通过与欧洲古老型智人、早期人属成员等内耳迷路的对比,为进一步探讨蓝田人的演化地位及相关的中国更新世早期人类演化问题提供参考数据。新一期《人类学学报》刊发该项研究成果。

区别于现生的其他灵长类,现代人有着独特的、较长的生理系统生长和发育期。具体表现为,幼童时期长、第一次生育期晚、寿命长等,也就是“Live slow and die old”。除了在形态、遗传、行为等方面的鉴定标准外,生长发育也是判断是否是现代人的一项重要指标。现代人这一特殊的生长发育模式何时出现一直以来未备受关注。由于在化石记录中,软组织难以保存,保留生长轨迹的牙齿就成为了生长发育演化研究的重要材料。这主要基于两点原因:1)牙齿在生长过程中,留下了以天为单位的短周期线以及多天为单位的长周期线,通过对这些长短周期线的观察和计数,可以复原其生长轨迹;2)牙齿的生长发育指标,如齿冠形成时间、第一臼齿萌出时间被认为与生活史指标有相关性。

区别于现生的其他灵长类,现代人有着独特的、较长的生理系统生长和发育期。具体表现为,幼童时期长、第一次生育期晚、寿命长等,也就是“Live slow and die old”。除了在形态、遗传、行为等方面的鉴定标准外,生长发育也是判断是否现代人的一项重要指标。现代人这一特殊的生长发育模式何时出现一直以来未受关注。由于在化石记录中,软组织难以保存,保留生长轨迹的牙齿就成为生长发育演化研究的重要材料。这主要基于两点原因:1)牙齿在生长过程中,留下了以天为单位的短周期线以及多天为单位的长周期线,通过对这些长短周期线的观察和计数,可以复原其生长轨迹;2)牙齿的生长发育指标,如齿冠形成时间、第一臼齿萌出时间被认为与生活史指标有相关性。

图① “许昌人”2号头骨化石碎片及头骨化石的3D虚拟复原。图② “许昌人”1号头骨化石碎片及头骨化石的3D虚拟复原。图③ “许昌人”头骨顶面观及其与直立人、早期现代人对比。图④ 河南灵井遗址发现的“许昌人”1号和2号头骨化石。

据悉,内耳迷路是埋藏在颞骨岩部内部的结构,由半规管、前庭和耳蜗三部分组成,在脊椎动物的各个门类中,内耳迷路的形态有很大差别,内耳迷路的大小和形态不存在年龄、侧别和性别的差异,是反映遗传变异形态的最好证据之一。迄今为止,中国境内发现的古人类化石,保存有内耳迷路的年代最早的是蓝田直立人。通过与和县直立人、欧洲古老型智人、早期人属成员、南方古猿非洲种、粗壮傍人和现代人内耳迷路的21 项测量项目的对比和分析,研究人员发现蓝田人内耳迷路的测量数据与南方古猿非洲种最接近,其次为现代人和欧洲古老型智人,而与早期人属成员和粗壮傍人相差较大。蓝田人与对比标本的主成分分析结果显示,蓝田人内耳迷路与早期人属成员、欧洲古老型智人、南方古猿非洲种及现代人都有重叠区域,距离最近的是南方古猿非洲种,其次为和县直立人和南方古猿非洲种,而与粗壮傍人距离较远。最近邻接法聚类分析表明,和县直立人与现代人聚集在一个分支上,蓝田人与南方古猿非洲种聚集在一起;与蓝田人距离最近的是南方古猿非洲种,其次为和县直立人和南方古猿非洲种。

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以往研究表明,南方古猿、非洲早期人属、直立人牙齿生长发育节奏较快,与现代人差别较大。尼安德特人牙齿的部分生长发育指标已经进入现代人变异范围内反映较快节奏的一侧,但仍与现代人有明显差别。那么直立人之后、智人之前的代表过渡类型的古老型人类在牙齿生长发育上表现如何呢?

这是人类演化研究领域的一项重大发现。

近年来,高分辨率CT的应用,促进了内耳迷路的研究。吴秀杰说:“蓝田人内耳迷路与各对比样本组的相似或差别难以用简单的年代演化框架来解释,蓝田人可能与南方古猿非洲种具有某种演化上的意义。该研究不仅提供了中更新世中国古人类内耳迷路的形态数据,还为进一步探讨蓝田人体质特征演化上的意义提供了参考资料。但由于该研究只是分析了蓝田人的一个性状,限于对比标本的局限性,未来需要更多的证据来阐明这个问题。”

图1.许家窑幼年个体上颌骨及内部牙齿。

在中国化石记录中,恰恰保存下了一件产自河北许家窑地点的幼年个体上颌骨材料,其第一臼齿刚刚萌出不久,其他门齿、犬齿、前臼齿和第二臼齿还都在颌骨中未萌出或即将萌出。年代测定显示许家窑人生活在距今14.8-24.8万或10.4-12.5万年前,处于中晚更新世的交替,也是现代人起源的一个关键时间点。1976、1977、1979年三次在许家窑地点的发掘共发现包括头骨片、下颌骨片、单颗牙齿在内的人类化石共20件,其中编号I的就是许家窑幼年个体的上颌骨,是在1976年发现的。针对许家窑的演化地位开展了一系列研究,一致认为其代表过渡性的古老人类,其形态特征具有镶嵌型,既有直立人的原始特征,又表现出智人的进步特征,还有在尼安德特人中高频出现的性状。

他们不是早期现代人、不是尼安德特人、不是海德堡人,也不是直立人。他们是一种新的古老型人类,目前还无法将其归入任何已知的古老型类群之中。

该项研究获得了中科院重点部署项目和国家自然科学基金资助。

以往研究表明,南方古猿、非洲早期人属、直立人牙齿生长发育节奏较快,与现代人差别较大。尼安德特人牙齿的部分生长发育指标已经进入现代人变异范围内反映较快节奏的一侧,但仍与现代人有明显差别。那么直立人之后、智人之前的代表过渡类型的古老型人类在牙齿生长发育上表现如何呢?

该项研究使用同步辐射扫描技术对许家窑幼年个体的萌出和未萌出的恒齿进行了高精度扫描,复原了许家窑幼年个体牙齿的内外长短周期线,并完整推算出该个体所有恒齿的齿冠形成时间、齿根形成时间和速率、齿冠钙化的开始时间、第一臼齿的萌出时间、釉面横纹的分布规律。并计算出该幼年个体的死亡年龄为6.5岁。随后,通过与南方古猿、非洲早期人属、傍人、直立人、尼安德特人、智人比较后发现,除了较快的齿根延伸速率外,许家窑幼年个体牙齿的绝大多数生长发育指标都落入现代人变异范围内,表现为齿颈侧较多的釉面横纹、较长的齿冠形成时间、较晚的第一臼齿萌出时间。

他们是谁?

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在中国化石记录中,恰恰保存下了一件产自河北许家窑地点的幼年个体上颌骨材料,其第一臼齿刚刚萌出不久,其他门齿、犬齿、前臼齿和第二臼齿还都在颌骨中未萌出或即将萌出。年代测定显示许家窑人生活在距今14.8-24.8万或10.4-12.5万年前,处于中晚更新世的交替,也是现代人起源的一个关键时间点。1976、1977、1979年的三次在许家窑地点的发掘共发现包括头骨片、下颌骨片、单颗牙齿在内的人类化石共20件,其中编号I的就是许家窑幼年个体的上颌骨,是在1976年发现的。针对许家窑的演化地位开展了一系列研究,一致的认为其代表过渡性的古老人类,其形态特征具有镶嵌型,既有直立人的原始特征,又表现出智人的进步特征,还有在尼安德特人中高频出现的性状。

这一研究是先进的同步辐射技术首次在中国古人类化石研究中的应用,并报道了东亚古人类中最早表现出现代人牙齿生长发育模式的化石证据,提示现代人这种慢节奏的生活史可能在过渡类型的古老人类上开始出现。

许昌人!

蓝田人颞骨及内部3D 虚拟复原的内耳迷路

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该研究得到自然科学基金和中科院先导专项资助。

3月3日,《科学》杂志发表了一篇关于河南“许昌人”头骨化石的研究论文——《在中国许昌发现的更新世晚期古老型人类头骨》。这篇论文由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所与河南省文物考古研究院、北京大学、华东师范大学、美国圣路易斯华盛顿大学合作完成。

图2. 许家窑幼年个体门齿和犬齿表面的釉面横纹。

论文链接

这几家机构的科学家们研究发现,在距今10.5万年至12.5万年前,中国境内生存着一群体质特征非常特殊的古老型人类——“许昌人”,其头骨呈现出更新世晚期人类、东亚中更新世直立人以及欧洲尼安德特人的混合特征。“许昌人”特殊的体质特征,反映出东亚更新世晚期人类演化特点既具有一般性的趋势,同时还呈现出一定程度的地区连续性和人群间交流。

本项研究使用同步辐射扫描技术对许家窑幼年个体的萌出和未萌出的恒齿进行了高精度扫描,复原了许家窑幼年个体牙齿的内外长短周期线,并完整推算出该个体所有恒齿的齿冠形成时间、齿根形成时间和速率、齿冠钙化的开始时间、第一臼齿的萌出时间、釉面横纹的分布规律。并计算出该幼年个体的死亡年龄为6.5岁。随后,通过与南方古猿、非洲早期人属、傍人、直立人、尼安德特人、智人比较后发现,除了较快的齿根延伸速率外,许家窑幼年个体牙齿的绝大多数生长发育指标都落入现代人变异范围内,表现为齿颈侧较多的釉面横纹、较长的齿冠形成时间、较晚的第一臼齿萌出时间。

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这项研究以翔实的化石形态特征和精细的地层年代数据,提供了华北地区晚更新世早期人类形态变异及演化模式的化石证据,标志着我国学者在人类演化研究领域取得了又一项突破性成果。

这一研究是先进的同步辐射技术首次在中国古人类化石研究中的应用,并报道了东亚古人类中最早表现出现代人牙齿生长发育模式的化石证据,提示现代人这种慢节奏的生活史可能在过渡类型的古老人类上开始出现。

图1. 许家窑幼年个体上颌骨及内部牙齿。

10万年前古人类头骨

该研究得到自然科学基金和中科院先导专项资助。

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“许昌人”并不是第一次进入公众视野,它曾是重大的考古发现,在2007年度“全国十大考古新发现”的评选榜单上位居榜首。

(图文转自:中国科学院古脊椎动物与古人类研究所网站)

图2. 许家窑幼年个体门齿和犬齿表面的釉面横纹。

“许昌人”古人类头盖骨化石是在河南省许昌市的灵井旧石器时代遗址发现的。

责编:荼荼

灵井遗址最早在1965年被发现,但当时还未发现人类头盖骨化石。1965年春,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的周国兴在位于河南省许昌市西北约15公里的灵井镇西侧一个村民挖井挖出的堆积物中,采集到一批“中石器时代”的动物化石和打制石器。

2005年至2016年,河南省文物考古研究院研究员李占扬领导的考古队对灵井遗址展开了连续12年的挖掘,发现了45件人类头骨碎片化石,还发现了古人类制作使用的石器以及20余种哺乳动物化石。

其中,2007年年底出土的23块古人类头骨断块,因处在现代人起源敏感时段的10万年前,从而引起学术界高度关注。之后,该头骨被命名为“许昌人”,并被评为当年全国十大考古新发现之首。

2014年4月份,“许昌人”遗址考古发掘又有重大发现——出土了22块人类头骨碎片,包括完整的枕骨、部分顶骨、眉脊和颅底骨等,骨骼多数可拼接复原。其中,有3块可以与2007年的头骨拼接在一起,被命名为“许昌人”1号。16块碎片属于另外一个个体,这是第二颗10万年前的古人类头骨化石,被称作“许昌人”2号。此外,还有3块游离的不能拼接的头骨碎片,分别命名为“许昌人”3号、4号和5号个体。

“许昌人”化石地点沉积物的测年研究由北京大学教育部地表过程分析与模拟重点实验室周力平教授负责,他的研究组应用最新的光释光测年技术,从沉积物中分离出石英和钾长石两种矿物,尝试了多种测量方法,最终获得了精度很高的光释光年龄数据。

通过地层对比、动物群组成分析及光释光测年等多种方法的综合研究,这些人类化石的年代被确定为10.5万年至12.5万年前。

“许昌人”拼图很混搭

2014年以来,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员吴秀杰领导的研究小组对“许昌人”头骨化石开展了修复、拼接、复原和研究工作。

“许昌人”头骨化石出土时已经破裂成碎片,共计45块。经过鉴定,确认这些头骨碎片代表5个个体,其中1号和2号个体相对较为完整。

“许昌人”1号由26块游离的头骨碎片组成,复原后的头骨保留有脑颅的大部分及部分底部,代表一个年轻的男性个体;“许昌人”2号头骨由16块游离的碎片拼接而成,复原后的头骨保存有脑颅的后部,为一较年轻的成年个体。

研究小组采用形态观测、高清晰度CT扫描、手工及三维虚拟复原等手段,对“许昌人”头骨做了拼接和复原,分别制作了1号和2号人头骨虚拟及实体的复原头骨及颅内膜。在此基础上,对“许昌人”头骨形态特征、测量数据、脑形态、脑量、颅骨内部结构等特征展开了细致的研究,并与世界范围内古人类化石及数据作了对比。

他们研究发现:“许昌人”头骨呈现复杂的混合及镶嵌性形态特征。

首先是脑颅的扩大和纤细化。1号头骨的颅容量约为1800cc,2号头骨虽然小于1号,但也位于晚更新世人类的平均值附近,骨壁变薄,颅形圆隆,枕圆枕弱化,眉脊厚度中等。从中更新世到晚更新世早期,人类脑量具有增大及纤细化的演化趋势,“许昌人”头骨明显扩大的脑量符合这一演化特点,进一步证实这一时期的人类具有相似的演化模式。

“许昌人”还具有东亚中更新世早期人类(如周口店直立人、和县直立人等)的原始及共同特征:包括低矮的头骨穹隆、扁平的脑颅中矢状面、最大颅宽的位置靠下、短小并向内侧倾斜的乳突。许昌人头骨具有东亚古人类一些原始特征及若干共同的形态特征,提示从更新世中、晚期,东亚古人类可能具有一定程度的连续演化模式。

“许昌人”还具有与典型的尼安德特人相似的两个独特性状。一个性状表现在项区,包括不发达的枕圆枕、不明显的枕外隆突伴随其上面的凹陷。另一个性状是内耳迷路的模式,前、后半规管相对较小,外半规管相对于后半规管的位置较为靠上。这两个独特性状,第一个特征枕圆枕上凹以前在东亚古人类化石中没有出现过;另外一个特征过去在东亚古人类化石中只出现了1例。“许昌人”头骨在枕圆枕上凹和颞骨内耳迷路半规管的形态上与欧洲的尼安德特人相似,暗示了两个人群之间基因交流的可能性。

“许昌人”头骨具有的这种混合性,尤其是镶嵌性头骨形态特征,反映了东亚更新世人类演化特点:既具有一般性的趋势,同时还呈现一定程度的地区连续性,以及存在与其他地区古人类之间的交流。

中国人的祖先来自哪儿

“许昌人”头骨为何广受关注?

因为这涉及中国现代人起源问题。

应该区分开的是,现代人起源不等于人类起源。人类起源是指古猿怎样演变成人,是从猿到人。现代人的起源是指早期人类怎样演变成现在生活在世界各地的人,是从人到人,是人类演化过程中最近的一段。

关于现代人类起源,国际学术界有两种说法。

“非洲起源说”认为,世界各地的现代人都是非洲早期人类的后裔。

“多地区进化说”认为,中国现代人是在自己的土地上一步步进化而来的,但这个进化体系缺失距今5万至10万年间的人类化石。

这两种观点长期对峙,“非洲起源说”占据上风。因为在“许昌人”发现以前,已知最早的两块现代人化石都出自南部非洲,被认为早于10万年前,被“非洲起源说”的拥护者们用以作为主要证据支持。

“许昌人”恰好被断代为距今10万年左右,弥补了中国现代人起源研究的最重要“缺环”,对“非洲起源说”构成了不可回避的冲击。

据主持“许昌人”化石研究的文章通讯作者、中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员吴秀杰介绍,课题组先后在湖北郧西黄龙洞、湖南道县福岩洞等地发现了珍贵的古人类化石。在现代人起源领域开展了多方面研究,先后完成了对广西崇左智人洞、马坝等中更新世晚期及晚更新世早期人类化石的形态、病理等研究,提出很多新观点,比如早期现代人至少10万年前在华南地区出现、部分中国更新世晚期人类化石具有欧洲尼安德特人形态特征等。

同时,他们在研究中注意到东亚地区更新世晚期人类演化不同步,在化石形态方面呈现明显区域性差别。但这一地区早期现代人直接祖先的地区分布及化石特征还不清楚,尤其缺乏可靠的化石证据。

“‘许昌人’化石的发现和研究为探讨这一问题提供了新的化石证据。”吴秀杰研究员认为,“许昌人”很可能代表着华北地区早期现代人的直接祖先。

“‘许昌人’头骨化石呈现的复杂及镶嵌性形态特征,为中国古人类演化的地区连续性以及与欧洲古人类之间的交流提供了一定程度的支持。”吴秀杰说。

但吴秀杰也指出,东亚更新世晚期人类演化比以往研究认为的要复杂得多。东亚古人类演化并非单纯的“线性进化”或者“取代”的简约模式,在晚更新世早期,东亚地区可能并存多种古人类群体,不同群体之间有杂交或基因交流。

这听起来,简直就是远古人类版的“贵圈真乱”嘛!

(原载于《经济日报》 2017-03-20 15版)

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